Fotossíntese, um processo complexo - Parte 7 - Introdução ao Metabolismo do Carbono e seus Ciclos

Metabolismo do Carbono na Fotossíntese

• Cerca de 2x10¹¹ toneladas de biomassa é produzida por ano, sustentado pelo ATP e o NADPH produzido durante a etapa fotoquímica da fotossíntese.
• A formação de moléculas orgânicas se dá na fixação do CO2, catalisada por uma enzima chamada Ribolose Bifosfato Carboxilase/Oxigenase (Rubisco).
• A Rubisco tem como finalidade catalisar a fixação do CO2 e então desencadear várias reações que geram carboidratos, proteínas e lipídios que sustentam as plantas e os demaisseres vivos.
• É uma enzima bifuncional, catalisando tanto a carboxilação como a oxigenação de seu substrato a pentose chamada ribulose-1,5-bisfosfato (RuBP).
• Os gases O2 e CO2 disputam entre sí pelo mesmo sítio atívo da Rubisco, reagindo com o RuBP.

 Carboxilação e Oxigenação da RuBP

O Ciclo C3 e C2

Partindo do composto resultante da carboxilação (3-fosfoglicerato, tem início a um ciclo de reações que geram carboidratos e simultaneamente regeneram a pentose, que reage com o CO₂, a RuBP. Esse é conhecido como Ciclo de Calvin-Benson ou Ciclo C3.

Formado pela função oxigenase da Rubisco, o Fosfoglicolato não pode ser usado no Ciclo C3. Seu processo segue um outro caminho, a via C2. Sendo que o 2-fosfoglicolato é metabolizado pelo consumo de O₂ e CO₂ já fixado. A via C2 é conhecida como Via Fotorrespiratória.

     * Os dos ciclos operam em sentido opostos.

     * O C3 gera ganho de de carbono reduzido (carboidratos) a partir da fixação de CO₂.

     * O C2 promove a perda de carbono reduzido a partir da fixação de O₂. 

Ciclo C2 e C3

  Aprofundamento sobre o Ciclo C3

·       *   Foi descoberto na década de 40 por Calvin, Benson, Basshan e uma grande equipe.

·        * Fizeram experimentos com algas verdes: Chlorella e Scenedesmus

·       * Utilizaram o Carbono 14 como traçador em cromatografia bidimensional em papel.

-          - As algas eram expostas a condições uniformes de luz e CO₂ de modo que a fotossíntese atingisse estado estacionário. Por um breve período de tempo o  ¹⁴CO₂ era fornecido às algas.

-           - A amostra era analisada em álcool fervente

·         * Essa via metabólica de carboidratos possuia 13 reações organizadas de um modo cíclico.

 

•     Após a redução do NADP⁺ a NADPH na fotofosforilação acíclica e a fosforilação do ADP+Pi em ATP na fotofosforilação acíclica ou cíclica, que o CO2 combina-se com uma pentose-ribulose difosfato (RuDP), originando um composto intermediario, instável, com seis carbonos.
•    Devido à sua instabilidade, este composto origina de imediato duas moléculas de fosfoglicerato, constituído por 3 carbonos. Estas duas moléculas são fosforiladas pelo ATP e posteriormente reduzidas pelo NADPH, a partir da fase dependente da luz. Estas reações formam o aldeído fosfoglicérico. Para cada 12 moléculas de PGAL formadas, 10 são utilizadas para regenerar a ribulose (fazendo assim voltar, após a fosforilação deste por 6 ATPs, o ciclo à etapa inicial). Duas moléculas são utilizadas para formar compostos orgânicos, como glícidios.
•      É necessário, para formar uma molécula de glicose, que este ciclo se repita seis vezes.
•     Para o crédito de uma molécula de glicose há a necessidade de seis moléculas de CO2, dezoito de ATP (três por cada ciclo) e doze de NADPH (duas por cada ciclo).

Aprofundamento sobre o Ciclo C2

* Via bioquímica do Glicolato, vem da função oxigenase da Rubisco.

* Responsável pela Fotorespiração.

* Envolve 3 organelas complexas:

- Cloroplastos, Peroxissomos e Mitocôndrias.

* Formado o Glicolato ele é hidrolisado no estroma do cloroplasto por uma fosfatase (Fosfoglicolato Fosfatase).

* O glicolato é levado para fora do cloroplasto através de um carregador específico.

* No interior dos peroxissomos o glicolato é oxidado a glioxilato e, em seguida passa por uma reação de transaminação convertendo-o no aminoácido glicina.

* A Glicina é levada às mitocôndrias onde duas moléculas de glicina são convertidas no aminoácido serina e em uma molécula de CO₂.

* Portanto o CO₂ liberado na fotorespiração é a molécula de glicina. 

 

Transaminação à Glicina no interior do Peroxissomo

 A imagem abaixo mostra resumidamente o sistema funcional do carbono na fotossíntese envolvendo as três organelas complexas: Cloroplasto, Peroxissomo e Mitocôndria.

O próximo post será uma continuação do metabolismo do carbono, e a conclusão desse estudo de fotossíntese, seguido de uma sugestão de bibliografia para um aprofundamento maior nesse estudo.